Module 12.1 Learning, Memory, and Amnesia ( Belajar, Ingatan, dan Amnesia )
Apa yang terjadi di otak ketika Anda belajar sesuatu? Pavlov mengusulkan hipotesis sederhana bahwa pembelajaran klasik mencerminkan hubungan yang diperkuat antara pusat CS dan pusat UCS di otak. Koneksi yang diperkuat ini memungkinkan setiap rangsangan dari pusat CS mengalir ke pusat UCS, membangkitkan respons tak-berkondisi (lihat Gambar). Sekarang kita tahu bahwa hipotesis ini tidak cocok dengan semua pengamatan perilaku. Seperti yang disebutkan, jika sinyal memprediksi kejutan, seekor tikus tidak bereaksi terhadap sinyal seperti halnya bereaksi terhadap kejutan. Namun, psikolog dari era sebelumnya tidak menyadari pengamatan tersebut dan menganggap hipotesis Pavlov masuk akal. Karl Lashley mencoba menguji hipotesis tersebut. Lashley mencari engram - representasi fisik dari apa yang telah dipelajari. (Sebuah koneksi antara dua area otak akan menjadi contoh engram yang mungkin).
Gambar Hipotesis Pavlov untuk menjelaskan pembelajaran
(a) Pada awalnya, UCS menstimulasi pusat UCS, yang menstimulasi pusat UCR. CS menstimulasi pusat CS, yang tidak menimbulkan respons yang menarik. (b) Setelah pelatihan, rangsangan di pusat CS mengalir ke pusat UCS, sehingga menimbulkan respons yang sama dengan UCS.
Types of Memory (Jenis-jenis Memori)
- Memori jangka pendek dan jangka panjang
Donald Hebb (1949) berpendapat bahwa tidak ada satu mekanisme pun yang dapat menjelaskan semua fenomena pembelajaran. Anda dapat segera mengulang sesuatu yang baru saja Anda dengar, sehingga jelas bahwa beberapa memori terbentuk dengan cepat. Orang tua dapat mengingat peristiwa-peristiwa dari masa kecil mereka, sehingga kita juga melihat bahwa beberapa memori bertahan seumur hidup. Hebb tidak dapat membayangkan proses kimia yang cukup cepat untuk menjelaskan memori jangka pendek namun cukup stabil untuk menyediakan memori jangka panjang. Oleh karena itu, ia mengusulkan perbedaan antara memori jangka pendek dari peristiwa yang baru saja terjadi dan memori jangka panjang dari peristiwa dari jangka waktu yang lebih lama. Beberapa jenis bukti mendukung gagasan ini:
■ Memori jangka pendek dan jangka panjang berbeda dalam kapasitas mereka. Jika Anda mendengar serangkaian angka atau huruf yang tidak berhubungan, seperti DZLAUV, Anda mungkin hanya dapat mengulang sekitar tujuh dari mereka, dan dengan jenis materi lain, maksimum Anda bahkan lebih sedikit. Anda dapat menyimpan kapasitas informasi yang luas dalam memori jangka panjang.
■ Memori jangka pendek bergantung pada pengulangan. Misalnya, jika Anda membaca urutan huruf DZLAUV dan kemudian ada yang mengalihkan perhatian Anda, peluang Anda untuk mengulang huruf-huruf tersebut menurun dengan cepat (Peterson & Peterson, 1959). Anda dapat merekonstruksi memori jangka panjang yang tidak Anda pikirkan selama bertahun-tahun, meskipun pengingatan Anda mungkin tidak 100 persen akurat.
■ Dengan memori jangka pendek, begitu Anda melupakan sesuatu, itu hilang. Dengan memori jangka panjang, petunjuk mungkin membantu Anda merekonstruksi sesuatu yang Anda pikirkan sudah terlupakan. Misalnya, coba sebutkan semua guru SMA Anda. Setelah Anda menyebutkan semua yang Anda bisa, Anda masih bisa menyebutkan lebih banyak lagi jika seseorang menunjukkan foto dan memberi tahu Anda inisial guru tersebut.
Hebb mengusulkan bahwa kita mungkin menyimpan memori jangka pendek melalui sirkuit bergetar, di mana neuron A membangkitkan neuron B, yang membangkitkan neuron C, yang kemudian membangkitkan kembali neuron A. Seperti yang ia prediksi, beberapa sirkuit memang menyimpan informasi dengan cara itu, meskipun dalam beberapa kasus, neuron meningkatkan kegairahan secara mandiri (Dranias, Ju, Rajaram, & Van Dongen, 2013). Hebb juga mengusulkan bahwa menyimpan sesuatu dalam memori jangka pendek selama waktu yang cukup lama membuat otak dapat mengonsolidasikannya menjadi memori jangka panjang, yang kemungkinan dilakukan dengan membangun sinaps baru atau perubahan struktural lainnya.
Gambar Lokalisasi engram
Menonaktifkan sementara nukleus interpositus lateral menghambat semua indikasi pembelajaran. Setelah penghambatan tersebut hilang, kelinci belajar dengan kecepatan yang sama lambatnya seperti kelinci yang tidak pernah dilatih sebelumnya. Menonaktifkan sementara nukleus merah menghambat respons selama periode penghambatan, tetapi respons yang telah dipelajari muncul segera setelah nukleus merah pulih.
Konsolidasi bukanlah seperti yang kami pikirkan sebelumnya. Ide awalnya adalah bahwa otak berpegang pada sesuatu dalam memori jangka pendek selama waktu yang dibutuhkan untuk mensintesis protein baru yang membentuk memori jangka panjang (Canal & Gold, 2007). Setelah terbentuk, ingatan jangka panjang seharusnya bersifat permanen. Bab 11 membahas satu masalah dengan pandangan itu: Pengingat membawa memori lama ke keadaan labil yang dapat dikonsolidasikan kembali, diubah, atau dilemahkan. Masalah lainnya adalah waktu yang dibutuhkan untuk konsolidasi sangat bervariasi. Jika Anda mencoba mengingat fakta-fakta yang Anda anggap membosankan, Anda mungkin kesulitan selama berjam-jam. Tetapi jika seseorang memperingatkan Anda tentang ular berbisa yang lepas di asrama Anda, Anda tidak perlu mengulanginya berulang kali atau menulis kartu flash untuk mengingatnya. Kenangan yang signifikan secara emosional terbentuk dengan cepat. Mengapa? Pengalaman stres atau emosional yang menggairahkan meningkatkan sekresi epinefrin (adrenalin) dan kortisol. Kortisol dalam jumlah kecil hingga sedang mengaktifkan amigdala dan hippocampus, di mana mereka meningkatkan penyimpanan dan konsolidasi pengalaman baru-baru ini. Amigdala pada gilirannya merangsang hipokampus dan korteks serebral, yang keduanya penting untuk penyimpanan memori. Namun, stres berkepanjangan, yang melepaskan lebih banyak kortisol, merusak ingatan. Poin utama di sini adalah bahwa konsolidasi bisa cepat atau lambat, dan tentunya tergantung pada lebih dari waktu yang diperlukan untuk mensintesis beberapa protein baru.
3. Memori yang berfungsi
Untuk menggantikan konsep memori jangka pendek, A. D. Baddeley dan G. J. Hitch (1994) memperkenalkan istilah memori kerja untuk mengacu pada cara kita menyimpan informasi saat kita bekerja dengannya. Tes umum memori kerja adalah tugas respons tertunda, di mana Anda merespons sesuatu yang Anda lihat atau dengar beberapa saat yang lalu. Selama memori kerja visual, sel-sel di korteks prefrontal menyinkronkan aktivitas mereka dengan area kortikal lainnya, menyiratkan bahwa mereka bekerja sama.
Kerusakan pada korteks prefrontal merusak kinerja, dan defisitnya bisa sangat tepat, tergantung pada lokasi kerusakan yang tepat. Misalnya, setelah kerusakan di tempat tertentu, seekor monyet mungkin tidak dapat mengingat bahwa cahaya berada tepat di sebelah kiri fiksasi, meskipun dapat melihat lokasi tersebut dan meskipun dapat mengingat cahaya di lokasi lain mana pun. Setelah kerusakan di tempat yang berbeda, monyet mungkin tidak dapat mengingat cahaya di tempat lain (Sawaguchi & Iba, 2001).
Banyak orang tua mengalami gangguan memori kerja, mungkin karena perubahan pada korteks prefrontal. Studi pada monyet tua menemukan penurunan jumlah neuron dan jumlah masukan di bagian tertentu dari korteks prefrontal (D. E. Smith, Rapp, McKay, Roberts, & Tuszynski, 2004). Manusia yang lebih tua dengan ingatan yang menurun menunjukkan aktivitas yang menurun di korteks prefrontal, tetapi mereka yang memiliki ingatan utuh menunjukkan aktivitas yang lebih besar daripada orang dewasa muda (A. C. Rosen et al., 2002; Rossi et al., 2004).
4. The Hippocampus
Amnesia adalah kehilangan ingatan. Satu pasien makan siang dan, 20 menit kemudian, makan siang kedua, tampaknya lupa makan pertama. 20 menit kemudian, dia mulai makan siang ketiga dan memakan sebagian besar. Beberapa menit kemudian, dia mengatakan ingin “berjalan-jalan dan mendapatkan makanan enak” (Rozin, Dow, Moscovitch, & Rajaram, 1998). Pasien lain dengan amnesia juga lupa bahwa mereka baru saja makan, meskipun ketika mereka mulai makan lagi, mereka berkomentar tidak menikmati makanan seperti biasanya.
Namun, bahkan dalam kasus yang parah, tidak ada yang kehilangan semua jenis memori secara merata. Seorang pasien yang lupa bahwa dia makan siang beberapa menit yang lalu masih ingat bagaimana makan dengan pisau dan garpu, misalnya, dan rasa makanan yang berbeda, dan bagaimana memasaknya. Studi tentang amnesia membantu mengklarifikasi perbedaan di antara berbagai jenis ingatan dan memungkinkan kita menjelajahi mekanisme ingatan.
Gambar 12.5 Hippocampus
(a) Lokasi hippocampus di dalam lobus temporal. Hippocampus kiri lebih dekat dengan pandangan dari pada bagian lain dari bidang ini; hippocampus kanan berada di belakang bidang. Garis putus-putus menandai lokasi lobus temporal, yang tidak terlihat di garis tengah. (b) Foto otak manusia dari atas. Bagian atas hemisfera kiri telah dipotong untuk menunjukkan bagaimana hippocampus melingkar (dorsal) di atas talamus, di belakangnya, dan kemudian di bawah (ventral). (c) Pemindaian MRI otak H. M., menunjukkan tidak adanya hippocampus. Tiga pandangan menunjukkan bidang coronal pada lokasi yang berbeda, dari anterior ke posterior.
Other Types of Amnesia (Jenis Amnesia Lainnya)
1. Korsakoff’s Syndrome
Sindrom Korsakoff, juga dikenal sebagai sindrom Wernicke-Korsakoff, adalah kerusakan otak yang disebabkan oleh defisiensi tiamin yang berkepanjangan. Kekurangan tiamin yang parah kebanyakan terjadi pada pecandu alkohol kronis yang menjalani diet selama berminggu-minggu hanya dengan minuman beralkohol, kekurangan vitamin. Otak membutuhkan tiamin (vitamin B1) untuk memetabolisme glukosa, bahan bakar utamanya. Kekurangan tiamin yang berkepanjangan menyebabkan hilangnya atau penyusutan neuron di seluruh otak. Salah satu area yang paling terpengaruh adalah thalamus dorsomedial, sumber input utama ke korteks prefrontal. Gejala sindrom Korsakoff mirip dengan orang dengan kerusakan pada korteks prefrontal, termasuk apatis, kebingungan, dan kehilangan ingatan. Mereka juga tumpang tindih dengan kerusakan hippocampal, dengan kerusakan besar pada memori episodik tetapi hemat memori implisit.
2. Alzheimer’s disease
Penyebab lain dari kehilangan ingatan adalah penyakit Alzheimer. Seperti pada pasien amnesia lainnya, pasien dengan Alzheimer memiliki memori prosedural yang lebih baik daripada deklaratif. Mereka dapat mempelajari keterampilan baru tetapi kemudian terkejut dengan penampilan baik mereka karena mereka tidak ingat pernah melakukannya sebelumnya (Gabrieli, Corkin, Mickel, & Growdon, 1993). Ingatan dan kewaspadaan mereka bervariasi secara substansial dari waktu ke waktu, menunjukkan bahwa banyak masalah yang mereka hadapi disebabkan oleh neuron yang tidak berfungsi dengan baik dan fluktuasi tingkat arousal, dan bukan hanya hilangnya neuron (Palop, Chin, & Mucke, 2006).
Gambar Atrofi otak pada penyakit Alzheimer
Pasien dengan Alzheimer (foto bagian bawah) memiliki pola lipatan otak (gyri) yang jelas menyusut dibandingkan dengan orang yang normal (foto bagian atas).
Gambar Degenerasi neuron pada penyakit Alzheimer
(a) Sel di korteks prefrontal manusia normal; (b) sel dari area korteks yang sama pada pasien penyakit Alzheimer pada berbagai tahap kerusakan.
Gambar Korteks serebral pasien Alzheimer
Plak dan ikatan yang terbentuk akibat dari protein amyloid-b dan tau yang abnormal.
Module 12.2 Storing Information In The Nervous System (Menyimpan Informasi Dalam Sistem Saraf)
Single-Cell Mechanisms of Invertebrate Behavior Change Mekanisme Sel Tunggal dari Perubahan Perilaku Invertebrata
Jika kita akan mencari jarum di tumpukan jerami, strategi yang baik adalah mencari di tumpukan jerami yang kecil. Oleh karena itu, banyak peneliti beralih ke studi tentang invertebrata. Sistem saraf vertebrata dan invertebrata diatur secara berbeda, tetapi kimiawi neuron, prinsip potensial aksi, dan neurotransmiter serta reseptornya adalah sama. Jika kita mengidentifikasi dasar fisik pembelajaran dan ingatan pada invertebrata, kita setidaknya memiliki hipotesis tentang apa yang mungkin berhasil pada vertebrata. Ahli biologi telah lama menggunakan strategi ini untuk mempelajari genetika, embriologi, dan proses biologis lainnya.
Habituation pada Aplysia
Habituation adalah penurunan respons terhadap stimulus yang disajikan secara berulang dan disertai tanpa adanya perubahan pada stimulus lainnya. Sebagai contoh, jika jam Anda berbunyi setiap jam, Anda akan meresponsnya secara bertahap. Jika kita secara berulang merangsang insang Aplysia dengan semburan air laut yang singkat, awalnya Aplysia akan menarik insangnya, tetapi setelah beberapa kali pengulangan, Aplysia berhenti merespons.
Gambar Habituation refleks penarikan insang pada Aplysia
Menyentuh sipon menyebabkan penarikan insang. Setelah banyak pengulangan, respons berkurang karena penurunan transmisi pada sinapsis antara neuron sensorik dan neuron motorik.
Sensitisasi pada Aplysia
Jika Anda mengalami rasa sakit yang tak terduga dan intens, Anda akan bereaksi dengan lebih kuat terhadap rangsangan kuat dan tiba-tiba lainnya. Fenomena ini disebut sensitization, yaitu peningkatan respons terhadap rangsangan ringan akibat paparan rangsangan yang lebih intens. Begitu juga, rangsangan yang kuat hampir di mana saja pada kulit Aplysia meningkatkan respons penarikan pada sentuhan nanti.
Long-Term Potentiation In Vertebrates (Potensiasi Jangka Panjang di Vertebrata)
Fenomena, yang dikenal sebagai potensiasi jangka panjang (LTP), adalah ini: Satu atau lebih akson yang terhubung ke dendrit membombardirnya dengan serangkaian rangsangan yang cepat. Ledakan rangsangan intens membuat beberapa sinapsis menjadi lebih kuat (lebih responsif terhadap masukan baru dari jenis yang sama) selama beberapa menit, hari, atau minggu.
LTP menunjukkan tiga properti yang membuatnya menjadi kandidat yang menarik untuk dasar pembelajaran dan memori seluler:
■ spesifisitas—Jika beberapa sinapsis pada sel sangat aktif dan yang lainnya tidak, hanya sinapsis aktif yang diperkuat.
■ kooperativitas—Stimulasi yang hampir bersamaan oleh dua atau lebih akson menghasilkan LTP jauh lebih kuat daripada stimulasi berulang hanya dengan satu akson.
■ asosiatif—Memasangkan masukan yang lemah dengan masukan yang kuat meningkatkan respons selanjutnya terhadap masukan yang lemah, seperti yang diilustrasikan pada Gambar 12.18. Dalam hal ini, LTP cocok dengan apa yang kita harapkan dari sinapsis Hebbian. Dalam beberapa kasus, sinaps yang hampir sepenuhnya tidak aktif sebelum LTP menjadi efektif sesudahnya (Kerchner & Nicoll, 2008).
Improving Memory (Meningkatkan Memori)
Beberapa perusahaan farmasi sedang menyelidiki obat yang dapat meningkatkan daya ingat dengan meningkatkan LTP, namun sejauh ini belum ada yang tersedia. Seperti obat-obatan lainnya, obat-obatan yang menjanjikan dalam penelitian pada hewan terkadang memiliki efek samping yang tidak dapat diterima bila diterapkan pada manusia.
Satu jenis obat yang membantu daya ingat—agak—adalah obat seperti kafein, amfetamin, atau metilfenidat (Ritalin). Obat perangsang dosis sedang sebelum atau segera setelah waktu belajar asli meningkatkan penyimpanan memori dengan meningkatkan gairah. Pengalaman yang merangsang secara emosional juga membantu, dengan mengaktifkan amigdala. Kortisol sebelum pengujian terkadang membantu orang mengakses ingatan (Roozendaal & McGaugh, 2011). Banyak pasien dengan penyakit Alzheimer menggunakan obat yang memfasilitasi asetilkolin dengan menghalangi enzim yang mendegradasinya (Farah et al., 2004).
Obat lain yang direkomendasikan untuk peningkatan daya ingat memiliki efek yang lebih diragukan. Anda mungkin pernah mendengar klaim bahwa ramuan Ginkgo biloba meningkatkan daya ingat.
Referensi Journal
.png)
Tidak ada komentar:
Posting Komentar